Kora nowa (łać. cortex = kora, neocortex) jest odpowiedzialna za wyższe czynności poznawcze.
Zawiera ponad 8 mld neuronów, chociaż są duże rozbieżności w ocenie tej liczby.
Ma grubość od 1.5 mm (kora wzrokowa) do 4.5 mm (kora ruchowa), w pionowym przekroju ok. 50-100 neuronów.
Powierzchnia kory wynosi ok. 0.2 m² (niektóre oceny nawet 1.5 m²), widoczna tylko 1/3 na powierzchni bocznej, pozostała część kory jest na powierzchni przyśrodkowej i podstawnej.
Kora ma wymiar fraktalny ok. 2.8, jest więc mocno pofałdowana.
Są 3 typy kory:

• Izokora, filogenetycznie młoda, ma 6 warstw (większość kory).
• Allokora - paleokora (np. kora węchowa) i archeokora (np. kora hipokampa), stara, 3 warstwy.
• Mezokora - kora pośrednia (np. w zakręcie obręczy, okolicach hipokampa), warstwy 2,3,4 zlewają się w jedną warstwę.

Zróżnicowane neurony: głównie są to neurony wstawkowe (interneurony, krótkie aksony) i neurony projekcyjne (długie aksony), takie jak neurony piramidalne.
Modularna budowa:

• Budowa laminarna: 3 lub 6 warstw o specyficznej organizacji.
• Minikolumny mają zwykle 80-120 neuronów, dwa razy tyle w korze wzrokowej.
• Kolumny korowe mają rzędu 10-100 tysięcy neuronów, czyli 100-1000 minikolumn.

A. Hofman (1985) uważa, że w minikolumnie jest 108 neuronów a makrokolumna lub moduł ma tyle minikolumn ile jest neuronów projekcyjnych; u człowieka jest ok. 70 minikolumn, czyli ok. 7600 neuronów w module, każdy połaczony z ok. 1000 innych, w sumie około 3 mln modułów.
Chociaż liczba elementów jest znacznie mniejsza niż gdy patrzymy na pojedyncze neurony to liczba możliwych stanów wewnątrz tych modułów jest praktycznie nieskończona.
Biała materia, czyli długie aksony: ok. 3 mld, długość sumaryczna 150.000 km, ok. 200 mln przechodzi przez spoidło wielkie.
Szybkość rozchodzenia się sygnałów przez długie askony: 10 m/sek, czyli w 20 msek. informacja może się rozejść po całym mózgu.

52 cytoarchitektonicznie jednorodne obszary kory nazywają się polami Brodmanna (1909 rok).

Izhikevich i Edelman, PNAS 2008

Kora podzielona jest na dwie półkule, 5 płatów, liczne zakręty i bruzdy.

Filmy (tylko lokalnie!)

• Powierzchnia boczna i podstawna kory, 4 płaty.
• Powierzchnia przyśrodkowa kory, widoczny płat limbiczny.
• Wyspa i wieczko (planum temporale).

Uszkodzenia rozwoju kory prowadzą do ciężkich upośledzeń.
Mity miejskie: pewien matematyk o wysokim IQ prawie nie miał kory (Szkocja). Okazało się to pomyłką.
Drugim źródłem jest doniesienie o obserwacjach J. Lorbera w Science 210 (1980), ale również nie potwierdzone, a zapowiadana praca naukowa nie została nigdy opublikowana.
Szybkie wnioski: bez kory umysł też istnieje! Myśli dusza!
Prawda (smutna?): jest wyraźna korelacja stopnia uszkodzenia kory i upośledzeń poznawczych i ruchowych.
Duża plastyczność kory pozwala przejąć jej pewne funkcje jeśli uszkodzenia nastąpiły we wczesnym okresie rozwoju.

Lokalizacja funkcji: frenologia (kranioskopia), niezwykle popularna w XIX wieku. "Odkryto" 37 obszarów: skłonności do stałości, ostrożności, duchowości, kochliwości, opiekuńczości, zdolności językowych... Franz Joseph Gall i Johann Spurzheim zebrali tysiące obserwacji potwierdzających ich system! Był to pierwszy krok w stronę lokalizacji funkcji i okazuje się, że humor jest nawet niedaleko od podanego przez nich obszaru. Poczatkowo odrzucano "lokalizację ducha", ale frenologia stała się niezwykle popularna i w postaci psychognomiki Bouta spotyka się ją do dziś!

Frenologia nie ma szans by coś powiedzieć o mózgu, bo jest on dobrze chroniony i jego kształt nie uwidacznia się na powierzchni czaszki. Płyn mózgowo-rdzeniowy mieści się w przestrzeni między oponami i w komorach.

Odległe pobudzenia dochodzące do kory (aferentne): Włókna kojarzeniowe z tej samej półkuli (pęczki, obręcze) Włókna kojarzeniowej przeciwległej półkuli (spoidła) Projekcje z wzgórza. Projekcje z pnia mózgu.
Odległe pobudzenia wychodzące z kory (eferentne): Włókna kojarzeniowe z tej samej półkuli (pęczki, obręcze). Włókna kojarzeniowej przeciwległej półkuli (spoidła). Projekcje sensomotoryczne, skojarzeniowe i limbiczne do prążkowia. Projekcje ruchowe do nerwów czaszkowych, pnia mózgu (droga korowo-mostowa, korowo-siatkowa) i rdzenia.

Przekrój pokazujący włókna (projekcje) w mózgu.

Sterowanie mięśniami twarzy.
Uśmiech spontaniczny i uśmiech sterowany świadomie.
Tylko człowiek zdolny jest do ukrywania uczuć.

Trzy funkcje kory:

• Analiza danych przychodzących ze zmysłów.
• Kontrola ruchów.
• Wyższe czynności psychiczne: planowanie, myślenie, analiza emocji.

Pierwotne obszary zmysłowe (pierwszorzędowe obszary projekcyjne):

• czuciowy (ból, dotyk, wibracje) - płat ciemieniowy, tuż za bruzdą centralną
• wzrokowy - płat potyliczny
• słuchowy - płat skroniowy
• smakowy - płat ciemieniowy, część brzuszna, schowana
• węchowy - płat skroniowy, kora okołomigdałowata i okołosklepieniowa
• przedsionkowy (równowowagi) - płat skroniowy.

Obszary pierwotne => szczegółowa analiza bodźców zmysłowych o określonej modalności.
Do obszarów pierwszorzędowych przylegają wtórne obszary projekcyjno-kojarzeniowe => analiza sensu, całości znaczeniowych bodźców, interpretacja.
Trzeciorzędowe obszary skojarzeniowe => integracja informacji o różnych modalnościach.

Obszary kory są wysoce wyspecjalizowane; mózg nie jest uniwersalnym komputerem!

Podstawowe mechanizmy przetwarzania informacji przez korę

• mapowanie topograficzne;
• kodowanie populacyjne.

Analiza sygnałów: odwzorowanie na powierzchni przy zachowaniu relacji topograficzne i redukcji wymiarowości.

Czucie i propriocepcja

Odczywanie bodźców można podzielić na cztery kategorie:

1. czucie eksteroceptywne (powierzchniowe), np. czucie dotyku, wibracji, bólu, swędzenia temperatury czy smaku, odbierane przez receptory skórne;
2. czucie teleceptywne, odległych bodźców, np. widzenie czy słyszenie;
3. czucie proprioceptywne (głębokie), sygnały z proprioreceptorów znajdujących się w mięśniach, ścięgnach i błędniku (czucie równowagi);
4. czucie interoceptywne (trzewne), sygnały z interoreceptorów w narządach wewnętrznych i naczyniach krwionośnych.

Czucie głębokie i trzewne jest często mało precyzyjne (protopatyczne); integracja infromacji odbywa się na głównie w pniu mózgu i ośrodkach podkorowych.
Czucie powierzchniowe i teleceptywne pozwala na precyzyjne (epikrytyczne) różnicowanie bodźców, precyzyjna analiza informacji odbywa się dodatkowo w korze mózgu.

Czucie powierzchniowe i kontrola ruchów wykorzystuje podobne mechanizmy: mapy somatosensoryczne i mapy ruchowe.

Wielkość obszaru analizującego dane zmysłowe zależy od ich przydatności dla danego zwierzęcia.
Gryzonie mają dużą powierzchnię poświęconą wibrysom.
U człowieka dominuje reprezentacja rąk i języka.

Informacja somatosensoryczna (czucie ciała) - obszar SI z tyłu bruzdy centralnej.
Informacja przekazywana jest od receptorów: dotyku, bólu, temperatury, wibracji, położenia kończyn, przez nerwy czuciowe do wzgórza i kory SI.
Szlaki czuciowe (film, tylko lokalnie).
Różne pobudzenia docierają różnymi nerwami: nerwy przekazujące sygnały szybko sygnalizują ból ostry, a wolno ból piekący.
Blokowanie wzajemne przepływu różnych infromacji może nastąpić w rdzeniu, dlatego ucisk pomaga zmniejszyć wrażenie bólu.

Korelacje ruchu i czucia: pobudzenia z przeciwległych obszarów SI dochodzą do pobliskich obszarów MI (za bruzdą centralną).
Twarz i język reprezentowane są po częsciowo po tych samych stronach, a pozostałe części ciała przeciwlegle.
Zniszczenie kory SI powoduje zanik wrażeń czuciowych, jednak ból i temperatura po pewnym czasie pojawiają się - pewna dyskryminacja tych wrażeń możliwa jest we wzgórzu.

Różne części wzgórza zaangażowane są w projekcje somatosensoryczne:
VPL=Ventral Posterior Lateral Nucleus = jądro brzuszno-tylne boczne.
VPM = Ventral Posterior Medial Nucleus = jądro brzuszno-tylne przyśrodkowe.

Mapy czuciowe: drażnienie wywołuje wrażenia dotyku, łaskotania, swędzenia. Pobudzanie kory z przodu bruzdy centralnej wywołuje zachowania ruchowe (całe wyuczone ruchy). Drobne różnice pomiędzy mapą ruchową i czuciową. Położenie w zakrętach jest podobne, ale poza tym mamy duże indywidualne różnice i plastyczność (zmienność w czasie). Budowa kolumnowa (baryłkowa): na pobudzenia reaguje cała kolumna. Kora SI ma 4 podobszary Brodmanna, obszar 2 i 3a analizuje sygnały proprioceptywne, obszar 3b dotykowe, obszar 1 mieszane. Proprioceptywne - reakcje na ruch w określonym kierunku.

Obszar kory poświęcony analizie jest proporcjonalny do wagi bodźców. Celem analizy jest precyzyjna dyskryminacja.

Aplet pokazujący połączenia z korą czuciową.

Zrób sobie mapę kory motorycznej

Plastyczność map: doświadczenia z małpami (Merzenich).
Zmiana wielkości obszaru kory na skutek stymulacji lub braku bodźców (po uszkodzeniu nerwu lub amputacji palca).
Związanie kilku palców tak, że moga robić ruchy tylko jednocześnie, powoduje powstanie jednej rozległej mapy.
Reorganizacja map czuciowych i ruchowych po uszkodzeniu i zrośnięciu nerwów w odmienny sposób.
Symulacje rozwoju map topograficznych po urazach mogą być przydatne w rehabilitacji.

Historia rozwoju ideii plastyczności: N. Doidge, The brain that changes itself. Viking 2007.

Przykład plastyczności: uczenie się rozpoznawania palców u nóg. Czy naprawdę wiemy, co czujemy? Działanie neuronów nie zawsze jest precyzyjne: który palec u nogi został dotknięty? Jeśli go nie widzimy dokładność odpowiedzi osiąga 80-90%. Korelacja wzrok-dotyk szybko podnosi dokładność do 98%. Chodzenie w butach po paru dniach obniży dokładność do początkowej. Bez dyskryminacji nie potrafimy określić swoich wrażeń - jest to podstawa świadomej percepcji.

Dylemat plastyczności-stabilności
Za duża stabilność => brak adaptacji; za duża plastyczność => katastroficzne zapominanie.
Neurony: stabilność synaps i uczenie się.
Mózg: uczenie nowych faktów vs. stabilny obraz świata.
Społeczeństwa: stabilność i konieczność zmian.

Po co nam w mózgu mapy topograficzne?
Umożliwiają szczegółową analizę sygnałów zmysłowych.
Transformacje senso-motoryczne wymagają złożonych, nieliniowych przekształceń.

Wtórna kora czuciowa SII jest tylko u ludzi i małp naczelnych. W głębi bruzdy środkowej i bruzdy bocznej, przednia część zakrętu obręczy. Obszar kojarzeniowy dla wrażeń dotyku i bólu. Komórki pobudzane są przez sygnały z większych obszarów ciała.
Uszkodzenia SII i pobliskiej kory wyspy powodują asymbolię bólu, brak cierpienia (reakcji psychicznych) na ból, lub wywołują stały ból piekący (kauzalgia). Możliwa jest dysocjacja pomiędzy wrażeniem bólu a reakcją emocjonalną; Damasio podaje opisy przypadków osób po operacji (kora obręczy), po których pacjent nadal odczuwał ból, ale zniknęło cierpienie. Możliwa jest opóźniona reakcja na ból, reakcja wiele minut po ukłuciu.
Środki przeciwbólowe obniżają aktywność kory przedniego zakrętu obręczy. Ból wieńcowy - pobudzenie tego samego obszaru. Obszar SII zaangażowany jest w interpretację emocjonalną sygnałów czuciowych. SSA, dodatkowa kora czuciowa, w płaciku ciemieniowym górnym, otoczona korą przedruchową. Obszary czuciowe w płacie ciemieniowym (obszary 5 i 7 Brodmanna). Złożone funkcje: Stereognozja to identyfikacja dotykowa obiektów. Możliwe jest rozpoznawanie kształtów, rozmiarów i tekstur. Do utworzenia się zdolności sterognozji potrzebna jest nauka oparta na integracji wrażeń różnych modalności, szczególnie wzrokowo-czuciowych.

Kora czuciowa ma trochę neuronów ruchowych (tylko dwie synapsy dzielą ją od kontroli mięśni), a kora ruchowa neuronów czuciowych.
Czucie zewnętrzne to analiza sygnałów z narzadów zmysłów.
Czucie głębokie to analiza sygnałów proprioceptywnych z mięśni, stawów, ścięgień, błędnika, informujące o położeniu i stanie ciała.
Czucie wewnętrzne, interoceptywne, analizuje informację z gruczołów i trzewii.

Agnozja (gr. a=negatywne, gnosis=wiedza) to niezdolność lub zaburzenie rozpoznania lub identyfikacji informacji zmysłowej.
Astereognozja to niezdolność do rozpoznania przedmiotów za pomoca dotyku.
Jest niezależna od zaburzeń czucia, upośledzenie rozpoznawania kształtu przy prawidłowym rozpoznawaniu wielkości, faktury.
Większość agnozji należy rozpatrywać na wyższym poziomie analizy powyżej kory analizującej dane zmysłowe.

Optyczna ataksja to niezdolność do chwytania przedmiotów pomimo prawidłowej analizy wzrokowej, np. nie można wlać wody do szklanki.
Uszkodzenia obszarów leżących w głębi przyśrodkowej kory ciemieniowej (LIP) wywołuje niezdolność do chwytania przedmiotów, np. lecącej piłeczki.
Obszar LIP zawiera topograficzną mapę obiektów istotnych z punktu widzenia bieżących możliwości działania, odwołania do specyficznych ruchów ciała i oczu, kategoryzację obiektów z punktu widzenia możliwych działań, spodziewane nagrody. LIP odpowiada więc za integrację informacji wzrokowo-przestrzennych, poznawczych i ruchowych, z mechanizmami uwagi.

Połączenie kory SI i SSA umożliwiają przepływ informacji pomiędzy lokalizacją wzrokową a pobudzeniem czuciowym.
Przykłady:

Utrata propriocepcji w wyniku zapalenia nerwów prowadzi do ślepoty ciała!
Opis przypadku: "Bezcielesna kobieta", Oliver Sacks (w ksiązce: Mężczyzna, który pomylił swoją żonę z kapeluszem).
Wystarczy informacja wzrokowa by kontrolować ciało, dzięki połączeniu obszaru PPC 5 i SI.

Kończyny fantomatyczne: silne odczucie obecności amputowanych kończyn.
Reorganizacja kory czuciowej wynikająca z przypadkowych pobudzeń.
Nie pojawia się w przypadku porażenia kończyn dolnych (paraplegii).

Ramachandran: chorzy z kończynami fantomatycznymi cierpią w nich silne bóle, wrastanie paznokci.
Leczenie przez pokazywanie im ruchu zdrowych kończyn, odbitych w lustrze.
Informacja wzrokowa pobudza tu korę SI i wywołuje jej reorganizację.

Eksperyment z butem:

• ręka za zasłoną jest lekko uderzana jednocześnie z uderzeniami w but;
• korelacja powoduje poczucie, że but jest częścią ciała;
• silne uderzenie młotka w but wywołuje reakcję bólu.

Dużo rzadszy przypadek: nadliczbowa kończyna fantomowa, której co prawda nie można użyć do manipulacji fizycznymi przedmiotami, ale można się nią podrapać!
Asaid Khateb et al. Seeing the phantom: A functional MRI study of a supernumerary phantom limb. Annals of Neurology, 2009; NA DOI: 10.1002/ana.21647

Kończyny niechciane (dysmorfia ciała): silny wstręt do własnego ciała, poczucie obcości, dość częste, 1:50 osób.
Skrajne przypadki zaczynają się w dzieciństwie, "życie w ciele, które nie jest własne".
Traktowana jako obsesja, pacjenci walczą o prawo do amputacji kończyn (apotemnofilia).
Kilku osobom w Anglii obcięto kończyny (BBC Horizon 'Complete Obsession').

Co może być przyczyną?
Sprzężenie obszarów interpretujących informację z kończyn w obszarze SII z ciałem migdałowatym może wywołać nieprzyjemne odczucia.
Nie ma dobrych metod leczenia, można próbować pobudzania nerwów czuciowych w połaczeniu z przyjemnymi bodźcami.

Inne obszary zorganizowane topograficznie, w których pojawia się informacja somatosensoryczna:

• móżdżek,
• jądro siatkowate wzgórza (NRT),
• wzgórki czworacze górne,
• inne jądra.