Poprzedni rozdział. | Wstęp do kognitywistyki - spis treści.

12B. Kontrola ruchów

Oprócz analizy danych zmysłowych najważniejszym zadaniem mózgu jest kontrola działania, a więc ruchu ciała.
Mamy 640 mięśni szkieletowych; nawet najprostsze ruchy wymagają bardzo złożonej kontroli, której nie jesteśmy w pełni świadomi.
Kwestie planowania działań należą do wyższych czynności poznawczych i będą omawiane później.

Szlaki ruchowe biegną przez śródmózgowie (droga korowo-rdzeniowa) lub przez móżdżek do pnia mózgu:

  • kora ruchowa => śródmózgowie, most, rdzeń przedłużony => rdzeń kręgowy => mięśnie.
  • kora ruchowa => móżdżek, most, rdzeń przedłużony => rdzeń kręgowy => mięśnie.

Lokalne odruchy rdzeniowe biegną od receptorów przez rdzeń do mięśni, tworząc pętle sprzężeń zwrotnych.

Mamy trzy główne obszary kory, kontrolujące ruch:

Dodatkowo czołowe pole okoruchowe (z przodu SMA) kontroluje wolicjonalne ruchy oczu.

Pierwotna kora ruchowa (MI) ma organizację topograficzną (somatotopową), tworząc "homunculus motoryczny".
Pobudzenia tej kory wywołują precyzyjne ruchy, pojedyncze mięśnie/ścięgna (latencja 60-80 ms), ale bez poczucia chęci ruchu.

Zrób sobie mapę kory ruchowej

Mięśnie twarzy i głowy pobudzane są obustronnie, pozostałe przeciwlegle.
Pobudzenia dochodzą do MI z :

Dodatkowa kora ruchowa (SMA) ma również częściowo organizację topograficzną.
Stymulacja wywołuje złożone ruchy, przygotowanie postawy ciała.
Jej rolą jest organizacja sekwencji ruchów, np. obu rąk, oraz działania ruchowe wymagające pamięci.

Kora przedruchowa MII jest 6 razy większa od kory MI, wykonuje bardziej złożone zadania.
Boczna kora przedruchowa odpowiedzialna jest za wolicjonalne działania senso-motoryczne, na podstawie danych zmysłowych.
Obrazowanie mózgu pokazuje aktywność MII podczas zadań wymagających koordynacji wzrokowo-ruchowych lub słuchowo-ruchowych.
Stymulacje wywołują stereotypowe ruchy złożone: kiwanie, obrót głowy lub tułowia.
Brzuszno-boczna kora przedruchowa aktywizuje się przy celowych aktach ruchowych, np. chwytaniu niezależnie od sposobu, lewej lub prawej kończyny lub warg.

Lezje MII prowadzą do apraksji, niezdolności do wykonywania złożonych ruchów, np. chodzenia.

Jak to działa? Kodowanie populacyjne

Wykres pokazujący kierunki ruchu, przy których dana komórka najsilniej reaguje.
Dany neuron pobudza się najsilniej przy ruchu w określonym kierunku i słabiej przy ruchu w podobnych kierunkach, a prawie wcale przy innych ruchach.


Długość strzałki zależy od częstości impulsacji neuronu w danej populacji, wzbudzającego się przy ruchu w danym kierunku.
Już dla kilkuset aktywnych komórek sumowanie daje najsilniejsze średnie pobudzenie zgodne z prawdziwym kierunkiem ruchu.
Najsilniej reagujące komórki są w MI, kolumna o średnicy ok. 1 mm.

W korze ruchowej decyzje podejmowane są przez uśrednioną aktywację całej populacji, nie przez pojedyncze neurony.
Kodowanie populacyjne: w MI, MII, SMA, różnych obszarach płatów kory i móżdżku.
Dekompozycja złożonych pobudzeń na pobudzenia elementarne: lokalne funkcje bazowe.

Przejście fazowe dla ruchu palcami zgodnie z metronomem: miliony neuronów muszą działać synchronicznie.

Skąd się biorą plany ruchów w MII? Z płatów przedczołowych, jak również z prążkowia.
Kora przedruchowa ma znaczenie dla pamięci ruchów, jak i możliwości imitacji ruchów, dzięki wielomodalnym neuronom lustrzanym.

Dokładniejszy schemat uwzględniający projekcje wzgórzowe.

Zespół obcej ręki (alien hand syndrome): jest kilka podtypów tego zespołu, wynikających z uszkodzeń przyśrodkowej części kory ruchowej lub kory ciemieniowej: ręka zachowuje się autonomicznie, jakby miała swoją wolę!
Zespół ten występuje u osób z przeciętym spoidłem wielkim, lecz również może pojawić się wskutek udaru lub innych lezji.
W skrajnych przypadkach ręce mogą ze sobą walczyć, realizując sprzeczne działania, np. lewa ręka bije głowę pacjenta.
W filmie "Dr Stranglove" Peter Sellers gra postać cierpiącą na ten zespół, stąd popularna nazwa "Dr Strangelove syndrome".

Możliwa jest dysocjacja pomiędzy działaniem intencjonalnym, wymagającym aktywności dodatkowego pola ruchowego (SMA), a działaniem odruchowym sterowanym przez afordancje, czyli dostrzeganie możliwości działania.
Uszkodzenie SMA (wylewy, choroba Alzheimera, otępienie czołowo-skroniowa i inne choroby) prowadzi to do "zachowania użytkownika" (utilisation behaviour), czyli sterowania zachowania przez różne przedmioty.
Zespół "polegania na środowisku" jest nieco podobny, bo to sytuacja zewnętrzna, a nie własne cele i motywy sterują zachowaniem.
W rzadkich przypadkach może się to objawiać imitacją czyjegoś zachowania czy kompulsywnym chwytaniem przedmiotów i podążaniem za nimi wzrokiem.

Nieco mniej dramatyczne są korelacje pomiędzy ruchami kołowymi rąk i nóg.
Np. siedząc podnosimy prawą nogę i kreślimy stopą koła zgodnie ze wskazówkami zegara, a po zrobieniu 10 ruchów próbujemy napisać prawą ręką cyfrę 6 - co się dzieje z nogą?

Terapie ruchowe: są dane świadczące o wzmożonej neurogenezie na skutek ruchu; mówi się o "somatycznej edukacji".
Do terapii ruchowych należy metoda Feldenkreisa, zakładającej, że świadoma percepcja szczegółów ruchu (metoda Awareness Through Movement) pomaga w jego doskonaleniu i rehabilitacji.

Móżdżek

Móżdżek odpowiada za pozaświadomą, precyzyjną kontrolę i synchronizację ruchów w trakcie pracy.
Jest to najważniejsza struktura u ryb i płazów, zajmuje większą część mózgowia.
Zawiera ok. 30 mld neuronów, 4 razy więcej niż w korze, ale za to ma 10 razy mniej połączeń.
Część rdzeniowa, centralna, zawierająca robaka móżdżku reguluje napięcie mięśni, otrzymuje sygnały czuciowe z rdzenia (organizacja topograficzna), oraz słuchu i wzroku, co wpływa na bieżącą kontrolę ruchów.
Część przedsionkowa zawiera płacik kłaczkowo-grudkowy, biorący udział w kontroli równowagi, położenia oczu i głowy.
Część mózgowa zawiera półkule móżdżku, zaangażowane w pamięć ruchów, pośrednicząc pomiędzy korą a mostem, gdzie włącza się w kontrolę ruchów.

Jego funkcje to przede wszystkim koordynacja ruchów celowych, utrzymanie równowagi, precyzyjna regulacja napięcia mięśni, "wygładzanie" poleceń wysyłanych do mięśni.
Uszkodzenia możdżku powodują wady postawy, brak koordynacji ruchów, niezgrabność, brak precyzji ruchów, drżenie ciała, niewyraźną mowę, nystagmus (gwałtowne ruchy gałek ocznych).
Zachodzą w nim procesy uczenia odruchów warunkowych, może zawierać pamięć niektórych odruchów, np. spadania na cztery łapy u kota.
Możdżek bierze udział również w korygowaniu ruchów sakadycznych oczu.

Mowa gestów: u ludzi czarnoskórych dłonie są jaśniejsze, prawdopodobnie pozwalając na lepszy kontrast wzrokowy w czasie gestykulacji.
Szympansy na wolności rozpoznają przynajmniej 66 różnych gestów, służących im do komunikacji (Hobaiter, Byrne , 2011).
Osoby głuche używają języka migowego, korzystają przy tym z tych samych obszarów co w przypadku rozumienia i produkcji mowy.
Jest kilka języków migowych, dość znacznie się od siebie różniących, w tym Polski Język Migowy oraz odrębny (i często z nim mylony) System Językowo-Migowy, służący do wspomagania wypowiedzi dźwiękowych znakami migowymi..

Poczucie rytmu i zdolność do poruszania się w rytm słyszanych dźwięków jest głównie cechą człowieka, nie potrafią tego małpy, nawet antropoidy. Jeśli kołyszą się rytmicznie to nie jest to związane z dźwiękami.
Percepcja rytmu angażuję dodatkową korę ruchową i korę przedruchową, oraz jądra podstawy i korę słuchową.
Tylko nieliczne zwierzęta to potrafią, np. papugi kakadu.
Może to być związane z uczeniem się mowy, która wymaga precyzyjnej synchronizacji; hipoteza, że istnieje korelacja pomiędzy mową a percepcją rytmu ma pewne potwierdzenie (A. Patel i inn, niepublikowane).

Dlaczego kura bez głowy biega?
Zwykle biega krótko ale kogut Mike przeżył 18 miesięcy, miał nieuszkodzony pień mózgu, właściciel odżywiał go kroplówkami i pokazywał za pieniądze.

Literatura

Następny rozdział. | Wstęp do kognitywistyki - spis treści.