Pozostałe zmysły również potrzebują kory mózgu do precyzyjnej dyskryminacji wrażeń.
|
4 podstawowe smaki: słodki, słony, kwaśny, gorzki, odbierane przez różne części języka?
Kubki smakowe: około 2000-5000, każdy skupia ok. 150 receptorów, kubki są na języku i trochę na podniebieniu.
Węch jest 10.000 razy bardziej wrażliwy na stężenie cząsteczek chemicznych niż smak! Wywęszyć można pojedyncze cząsteczki.
|
|
|
Adaptacja do smaku: receptory przestają reagować, pomimo ciągłego pobudzania.
Kora smakowa mieści się w zagłębieniu płata ciemieniowego, okolicach zakrętu zaśrodkowego, niedaleko kory somatosensorycznej SI reprezentującej język.
Zespół smakosza (Gourmand syndrome): uszkodzenie prawego płata czołowego, związanego z układem nagrody, może wywołać obsesję na punkcie wykwintnego jedzenia.
|
|
Ludzie mają około 40 mln komórek węchowych w obszarze około 2 na 5 cm; psy około 1 mld, a najlepszy węch mają niedźwiedzie (oceniany na 7 razy lepszy niż psy).
Znamy około 1000 różnych
receptorów węchowych,
ale każdy zapach pobudza wiele z nich i każdy receptor reaguje na wiele zapachów.
Kodowanie zapachów jest kombinatoryczne, podobnie jak słowa zapisywane za pomocą liter różne wrażenia zapachowe związane są z pobudzaniem kombinacji receptorów (mechanizm ten częściowo poznano w 1999 roku).
U człowieka ponad 400 genów koduje białka receptorów węchowych.
Kobiety mają średnio lepszy węch, ale są duże indywidualne różnice.
Ok. 5 mln neuronów przesyła sygnały przez nerw węchowy do skupisk neuronów w opuszce węchowej, zewnętrznym, pierwotnym fragmencie kory (neurony opuszki podobne są do komórek nabłonka skórnego).
Węch doprowadza informacje bezpośrednio do ciała migdałowatego układu limbicznego => szybkie reakcje emocjonalne, strach wywołany zapachem.
Uszkodzenia kory węchowej powodują nieprzyjemne halucynacje węchowe, czasami to oznaki ataku padaczki.
Drogi pobudzeń (Kolb & Whishaw, 1996):
Wtórna kora węchowa:
hak (brzuszna część kory czołowej) i
kora śródwęchowa, bliska formacji hipokampa.
Jedyny system, który nie łączy się z korą wyłącznie przez wzgórze; większość kory węchowej to kora stara, 3-warstwowa, ale kora śródwęchowa ma 6 warstw.
Interpretacja wrażeń węchowych jest bardzo indywidualna, zależna od wspomnień, często niejasna - pobudzenie struktur limbicznych i niespecyficzne pobudzenia różnych okolic kory.
Kora oczodołowa jest obszarem, w którym schodzą się informacje o smaku, zapachu, dotyku i rozpoznaniu wzrokowym, ma silne projekcje do prążkowia i bocznej części podwzgórza.
Ageuzja, hypogeuzja, dysgeuzja, i hypergeuzja to brak, redukcja, zniekształcenie i zwiększona wrażliwość smakowa.
Wrodzona anosmia. skorelowana jest z wrodzoną analgezją (brakiem odczuwania bólu), dochodzi do niej z powodu mutacji genu SCN9A, którego białka tworzą sodowy kanał jonowy Nav1.7 w receptorach bólowych (nocyceptorach) jak i receptorach węchowych.
Informacje na temat sygnałów z narządów zmysłów dochodzą przez 12 par
nerwów czaszkowych,
informacje węchowe przez nerw I.
Nerw zerowy (terminalny) leży bardzo blisko nerwu I, odkryty w 1913 ale zwykle nie wymieniany w podręcznikach anatomii.
Prawdopodobnie podłączony jest do ludzkiego odpowiednika
narządu Jakobsona (narządu przylemieszowego), który u wielu zwierząt ma receptory
feromonów i dopiero w latach 1990 został jednoznacznie opisany u ludzi.
Funkcje narządu przylemieszowego są nadal kontrowersyjne, nie łączy się on z opuszką węchową.
Grupa komórek w jamie nosowej łączy się z
jądrami przegrody oraz
jądrem przedwzrokowym podwzgórza (preoptic area), które powiązane są z reakcjami seksualnymi.
Wiadomo, że geny odpowiedzialne za tworzenie receptorów feromonów u myszy są również u człowieka (Linda Buck, Stephen Liberles, 2006).
Niewielka część połączeń nerwu trafia do siatkówki: długość dnia jest ważnym parametrem sterującym zachowaniami seksualnymi.
Przerwanie nerwu zerowego u chomików powoduje utratę zainteresowania partnerem.
Elektryczna stymulacja u różnych zwierząt wywołuje reakcje seksualne, np. uwalnianie spermy u złotych rybek.
U płaszczek zakończenie nerwu zerowego w podwzgórzu uwalnia hormony regulujące zachowania seksualne (np.
GnRH, R.D. Fields, Univ. Maryland).
Wieloryby i delfiny nie mają węchu (nos zastąpiła im dziura oddechowa na grzbiecie), ale mają nerw zerowy.
Kobietom podobają się bardziej zapachy koszul noszonych przez mężczyzn o odmiennym układzie immunologicznym, ale zażywanie pigułek antykoncepcyjnych zmienia te preferencje.
Środki antykoncepcyjne i zapachowe mogą zaburzać normalne działanie systemu doboru partnera, w efekcie mogą się przyczyniać do wzrostu liczby niedobranych par.
Aromaterapia, czyli leczenie zapachami, oparte jest na sensownym założeniu, że zapachy mogą wywoływać reakcje fizjologiczne.
Nie ma jednak dowodów na specyficzne działanie terapeutyczne; zapachy mogą nam zmieniać nastrój, ale działania uzdrawiajace to wynik efektu placebo.
Łzy wydają się bezwonne, jednak pokazano obniżenie się poziomu pobudzenia seksualnego (reakcje fizjologiczne, poziom testosteronu) u mężczyzn w reakcji na łzy kobiet (Shani Gelstein, Noam Sobel, 2011). Brak jest jeszcze badań wpływu męskich łez na kobiety (mężczyźni rzadziej płaczą, więc badania są trudniejsze).
Łzy prawdopodobnie zawierają feromony.
Zachowanie równowagi wymaga współdziałania
Skomplikowany system, wiele struktur.
Odruchy równowagi powstają dzięki móżdżkowi; kot zwykle spada na cztery łapy.
Odruch przedsionkowo-oczny (VOR) jest konieczny do prawidłowego widzenia.
|
Tylna część kory wyspy i część
płata ciemieniowego otrzymuje sygnały z układu zachowania równowagi.
Wzrok może dostarczać wystarczającej informacji dla orientacji.
|
![]()
|
Układu równowagi wraz z układem czuciowym, wzrokiem i priopriocepcją bierze udział w tworzeniu mapy przestrzeni wokół ciała (peripersonalnej).
Przestrzeń bliska, w której możemy działać, jest inaczej reprezentowana niż przestrzeń odległa.
Zaburzenia reprezentacji przestrzeni peripersonalnej wywołują ciekawe efekty:
Stymulacje elektryczne prawej półkuli w okolicach zakrętu kątowego mogą wywołać różne wrażenia autoskopowe:
Inne zaburzenia relacji przestrzennych:
Autotopagnozja wiąże się z lezjami lewego płata ciemieniowego, pacjenci nie mają problemu z wskazywaniem i dotykaniem np. części maszyn;
nie mogą też narysować czy prawidłowo poskładać układankę przedstawiającą części ciała (inna nazwa to somatotopagnozja, Gerstmann 1942), podkreślająca, że jest to niezdolność do prawidłowego postrzegania ciała.
Autotopagnozja często występuje razem z heterotopagnozją, ale znane są nieliczne przypadki czystej heterotopagnozji (lezje górnej kory ciemieniowej) i czystej autopagnozji (lezje dolnej kory ciemieniowej).
Pacjenci z heterotopagnozją nie potrafią wskazać (funkcja komunikacyjna, wskazywanie na kogoś), a potrafią uchwycić (działanie bez komunikacji).
mogą też w niektórych przypadkach wskazywać części ciała innych osób zamiast swoich (Langavant i inn, 2009) oraz dotknąć odpowiedniej części, a nie wskazać. Są to rzadkie przypadki i nie ma tu jednoznacznego opisu.
Są też liczne inne zaburzenia związane z zaburzeniem postrzegania ciała, np. autoprosopagnozja, niezdolność do rozpoznawania własnej twarzy (Vignemont 2009).
Każdy odczuwa świat w nieco inny sposób.
Silne kojarzenie bodźców zmysłowych o różnych modalnościach to synestezje (Gr. syn = razem + aisthesis = postrzegać); nazwę wymyślił
Francis Galton,
Smak lub poza nazwy, widok lub smak dźwięku, czucie widoku, kolory liter ... wszystkie kombinacje.
Wladimir Nabokov - doskonały przypadek kolorowego słuchu.
Długie aaa - odcień starego drewna, g to wulkanizowana guma, k jest jagodowe ...
Zjawisko rzadkie, dla 2 modalności 1:25 000.
Jest przynajmniej 39 rodzajów synestezji!
Najczęściej: wzrok + słuch w formie leksykalno-kolorowej: litery i liczby widziane i słyszane są w kolorach, ok. 2/3 wszystkich przypadków.
Wrażenie koloru może być wywołane przez widok grafemów, cyfr zegara, dźwięków muzyki, ogólnych dźwięków, fonemów, nut, zapachów, smaku, bólu, osobowość rozmówcy, dotyk, temperaturę, podniecenie, emocje.
Bardzo rzadko w synestezjach występuje dotyk i smak, najrzadziej węch; obszar węchowe są oddalone od innych i mają silniejsze projekcje jednokierunkowe w stronę kory analizującej wrażenia o innych modalnościach.
U kobiet zdarza się kilka razy częściej niż u mężczyzn (3-8 razy w różnych badaniach).
Przejściowe synestezje: wywołane anty-serotoninergiczny środkami halucynogennymi, deprywacją sensoryczną, stymulacją elektryczną lub padaczką skroniową, urazami głowy.
Neuronalne mechanizmy synestezji w niektórych przypadkach mogą wynikać z tego, że pola korowe leżą blisko siebie:
Czym jest wrażenie? Fala świetlna, wibracja mechaniczna czy pobudzenie chemiczne => podobne impulsy elektryczne.
Wrażenia wzrokowe: generyczne, konkretne kształty spiral, siatek, błyszczących ruchomych kropek, stosunkowo proste pobudzenia układu wzrokowego na poziomie V1.
Kolory dotyczą muzyki i mowy, ale wrażenie może być też zależne od ortografii.
Synestezje nie zawsze są przyjemne: usłyszenie "pięć" wywołuje wrażenie cyfry 5 na szarym tle i gwałtowne skurcze prawej części twarzy.
Obrazowanie mózgu pokazuje silne pobudzenia obszarów kory sprzężonych zmysłów.
Wzmożona aktywność struktur limbicznych, obniżona kory - jak u niemowląt.
Hipotezy:
Elizabeth Sulser z Zurichu ma wyjątkowo silne połączenia pomiędzy korą smakową, słuchową i wzrokową.
Podział informacji zmysłowej prawdopodobnie umożliwia większą precyzję działania.
Teoria rozwojowa: niemowlęta do
4 miesiąca doświadczają synestezji.
Mowa pobudza wówczas potencjały wywołane nie tylko w płatach skroniowych ale i potylicznych.
Do pewnego stopnia każdy ma synestezje, np. polecenia werbalne lub dźwięki mogą w nas wywołać wyobrażenia wzrokowe.
Wielu ludzi w podobny sposób kojarzy ze sobą zapachy, kolory, wrażenia dotykowe, a nawet kolory i kształty, mamy więc do czynienia z podprogową synestezją.
Przykład: który obrazek nazwiemy
Buba a który Kiki?
Poczucie pragnienia i głodu można uznać za zmysł wewnętrzny.
Pragnienie: organizm składa się w 70-75% z wody i jej poziom utrzymywany jest przez mechanizmy homeostazy z dokładnością do 0.25%.
Poczucie pragnienia wymaga pomiaru: robią to
osmoreceptory w podwzgórzu
(jądro OVLT) oraz
narządzie podsklepieniowym.
Komórki te reagują na
ciśninie osmotyczne, czyli różnicę ciśnień wynikających z różnic stężeń substancji chemicznych wewnątrz i na zewnątrz błony komórek.
Pobudzenia tych komórek są wynikiem utraty wody (na skutek wydalania, pocenia się, oddychania), głównie zmian lepkości i składu
osocza krwi.
Pojawia się suchość w ustach, gdyż
gruczoły ślinowe otrzymują wodę z krwi.
Jednocześnie tylny płat przysadki mózgowej wydziela
hormon antydiuretyczny (wazopresyna),
powodując resorpcję wody i jonów sodu w kanalikach nerkowych.
Zmiany własności osocza są powolne, dlatego istnieje szybszy mechanizm informowania mózgu i wygaszania pragnienia: reakcja na zwilżanie i ochładzanie jamy gębowej i gardła; dlatego pijemy więcej wody ciepłej niż zimnej. Zwilżanie obniża pragnienie na 30-40 minut, w tym czasie powinny zadziałać powolne mechanizmy informujące o wzroście poziomu płynów.
Są również dodatkowe receptory w żołądku.
Podobnie jak mamy zaburzenia percepcji, tak i są różne zaburzenia poczucia pragnienia.
Głód: masa ciała jest zwykle bardzo stabilna.
Karl Lashley (1938) podejrzewał, że głód nie jest reakcją na pusty żołądek.
Wycinając różne fragmenty mózgu szczurom pokazał, że główną rolę w poczuciu głodu gra podwzgórze.
Ośrodek oceniający poziom głodu można zlokalizować w jądrach bocznych podwzgórza, a ośrodek oceny sytości w jądrze brzuszno-przyśrodkowym.
Podwzgórze reaguje na poziom hormonów takich jak
leptyna, wydzielana przez komórki tłuszczowe,
grelina wydzielana w żołądku, przewodzie pokarmowym oraz
jądrze łukowatym podwzgórza (ARC), które integruje sygnały regulujące łaknienie wydzielając neuropeptydy
NPY
i
AGRP.
Leptyna wydzielana jest do krwi przez komórki tłuszczowe, informując podwzgórze, że organizm ma już wystarczająco dużo kalorii; kontrola poziomu leptyny pomaga w regulacji normalnego odżywiania.
Spadek poziomu leptyny powoduje wzrost poziomu NPY i AGRP poczucie głodu, którego zadaniem jest zmusić organizm do poszukiwania pożywienia.
NPY aktywuje wydzielanie greliny, poziom zmienia się szybko, w ciągu minut; AGRP działa znacznie wolniej, wstrzyknięcie tego peptydu szczurowi powoduje objadanie się przez parę dni.
Niedobory białka, tłuszczy, cukrów (glukozy we krwi), witamin czy soli mineralnych mają również wpływ na łaknienie i stwarzają motywację do spożywania specyficznych pokarmów.
Na łaknienie ma też wpływ wydzielanie śliny, powolne przeżuwanie i połykanie.
Zaburzenia mechanizmu łaknienia
prowadzą do jadłowstrętu (anoreksji), żarłoczności psychicznej (bulimii) i innych chorób.
Łaknienie spaczone (nazywane też pica) jest bardziej złożonym zaburzeniem, występuje względnie często u kobiet w ciąży, polega na konsumpcji różnych niejadalnych substancji, w tym normalnie wywołujących poczucie wstrętu
(koprofagia, urofagia,
autokanibalizm,
trichofagia,
mukofagia)
Mechanizm jest skomplikowany, związany z zaburzeniami psychicznymi i chorobami otępiennymi i poznany tylko częściowo.
Dobra strona o energii dla mózgu oraz indeks glikemiczny, wskazujący na poziom glukozy we krwi w parę 3 godzin po spożyciu pokarmu.
Ssaki są stałocieplne. Termoregulacja wymaga termoreceptorów i mechanizmu regulacji wydzielania ciepła.
Liczne inne funkcje homeostatyczne odbywają się całkowicie poza świadomością.
Percepcja upływu czasu jest szczególnym rodzajem postrzegania. Trzeba tu odróżnić czas fizyczny (mierzony przez zegary), neuronalny (różne okienka integracji informacji) oraz psychologiczny.
Procesy zachodzące regularnie, takie jak rytmy okołodobowe, postrzegane są odmiennie od szybkich zmian.
Powtarzające się bodźce ulegają habituacji i postrzegana długość zdarzeń wydaje się krótsza, nowe bodźce wymagają więcej energii i dłuższego czasu analizy, wydają się subiektywnie dłuższe.
Ciekawe, że człowiek przebywający dłuższy czas w ciemnej jaskini ma tendencję do wydłużania rytmu okołodobowego o godzinę.
Substytucja zmysłów to ogólna technika używania zmysłów jako receptorów wrażeń o różnych modalnościach.
Np. płytki na języku lub wibrujące pręty na macie na plecach podłączone do kamery pozwalają na orientację wzrokową.
Substytuty orientacji przestrzennej: sonifikacja sygnałów z kamery, zamiana na wibracje odczuwalne przez skórę, zamiana na bodźce stymulujące język.
Postrzeganie pola magnetycznego za pomocą wibracji pozwala na wyrobienie sobie nowego "zmysłu magnetycznego", podobnie z polem elektrycznym - rekiny używają go do wyszukiwania ofiar.
Stymulacja języka informacją z kamery prowadzi do powstania najpierw chaotycznych i niestabilnych wrażeń.
Jak powstają nowe wrażenia i jakie to są wrażenia (qualia)?
Mózg uczy się pamiętając powtarzające się wzorce, porównuje zapamiętane z aktualnymi, dodaje kontekst, cała reakcja i możliwość interakcji prowadzi do powstania specyficznych wrażeń.
Kevin O'Regan opisuje np. wrażenie związane z miękkością gąbki, które wymaga interpretacji działania, dotyku (konieczny jest nacisk na powierzchnię), poczucia sprężystości będącego reakcją na silniejszy nacisk.
Nie chodzi tylko o to co robimy, ale co możemy zrobić i co pamiętamy, o "osiągalność" (affordance) pewnych działań i odpowiadających im stanów mózgu.
Nieliczne osoby niewidome nauczyły się posługiwać echolokacją, wywołując odbite fale kliknięciami języka lub uderzeniami laski (Thaler i inn. 2011).
U osób niewidomych aktywna była bruzda ostrogowa (calcarine sulcus) w płacie potylicznym, obszar kory wzrokowej V1.
Pod wieloma względami możliwe są całkiem nowe qualia: