Pozostałe zmysły również potrzebują kory mózgu do precyzyjnej dyskryminacji wrażeń.

Pierwotna kora słuchowa zajmuje pola kory skroniowej 41/42 Brodmanna, zakręt skroniowy przedni poprzeczny (zakręt Heschla), schowany w bruździe bocznej, pod stykiem płata czołowego i ciemieniowego, na płacie skroniowym. Wyspa i równina skroniowa zaangażowana jest w dalszą analizę informacji słuchowej (film, tylko lokalnie). Drogi słuchowe: ślimak ucha wewnętrznego => jądra ślimaka => jądra oliwek => ciało kolankowate przyśrodkowe (MGN, wzgórze) => promienistość słuchowa => pierwotna kora słuchowa. Drogi słuchowe (film, tylko lokalnie). Kora słuchowa kontroluje pobudliwość przyśrodkowego ciała kolankowatego (MGN) - można naprawdę "wytężyć słuch", oczekując dźwięku z określonego kierunku, lub przestać go zauważać. Próg pobudliwości (a więc to jak słaby dźwięk, lub jak silnie maskowany) regulują w tym przypadku wzgórki czworacze dolne w śródmózgowiu. Większość pobudzeń z ucha dochodzi do przeciwległej półkuli.

Pobudzenia kory słuchowej dają wrażenia buczenia, stukania lub brzęczenia (tinnitus).
Uszkodzenia kory powodują osłabienie słuchu w przeciwległym uchu, trudności z lokalizacją dźwięku.

Pierwotna kora słuchowa ma budowę kolumnową, reakcje na te same częstości przy progowych dźwiękach.
Projekcja tonotopiczna - niskie częstości w bocznych, wysokie w środkowej części kory.
Złożone reakcje na podstawowe dźwięki mowy - fonemy.

Połączenia międzykorowe:

• wtórne obszary słuchowe w korze skroniowej; w dominującej półkuli ośrodek Wernickego w tylnej części górnego zakrętu skroniowego, związany ze rozumieniem mowy;
• ośrodek Broki związany z produkcją mowy w tylnej części płata czołowego;
• kora słuchowa z przeciwległej półkuli (lokalizacja przestrzenna);
• kora czuciowa (dźwięki wywołują reakcje czuciowe nie tylko przez drgania!);
• FEF (Frontal Eye Fields), czołowy ośrodek okoruchowy (świadoma orientacja oczu).

Całkowite uszkodzenie pierwotnej kory słuchowej prowadzi do głuchoty korowej.

Wtórna kora słuchowa: obszar Wernickego w płacie skroniowym półkuli dominującej.
Lezje wtórnej kory słuchowej wywołują różnorodne afazje (gr. a+phasis, brak mowy).

• W dominującej (zwykle lewej) półkuli: blisko kory pierwotnej, górny zakręt skroniowy => zaburzenia słuchu fonematycznego, trudności w rozróżnianiu wyrazów (agnozja słuchowa).
• W przeciwległej (zwykle prawej) półkuli: słabsza percepcja melodii i rytmu.

Wczesna specjalizacja kory przy rozróżnianiu fonemów prowadzi do trudności w uczeniu się języków obcych, np. języków tonalnych.
Polakom trudności sprawia rozróżnienie np. angielskiego "thieve" i "sieve", japończykom jednakowe wydaje się "ram" i "lam".
Zdolność do rozróżniania fonemów języków obcych zanika ok. 10 miesiąca życia; jest to przyczyną trudności uczenia się języków obcych w starszym wieku: jeśli się wyraźnie nie słyszy to nie można też nauczyć się rozumieć i mówić.
Agnozja słuchowa prowadzi do upośledzenia mowy (brak rozumienia potrzeby korekcji, skoro się nie słyszy różnicy).

Rozwój map tonotopicznych jest jedną z podstaw dobrego słuchu.
Hałas, biały szum, powoduje brak zróżnicowania map w korze słuchowej u szczurów i zapewne u ludzi; sprzyja to padaczce.
Niemowlęta dorastające w hałasie mogą mieć trudności językowe, a być może nawet zaburzenia podobne do autyzmu: ich mózgi muszą się nauczyć filtrować informację i dłużej skupiać wyłącznie na jednym bodźcu, co może spowodować trudności z przenoszeniem uwagi.
Kontrastowe, proste bodźce w ciszy najlepiej rozwiną mapy słuchowe.

Afazja Broca (eferentna afazja ruchowa) jest wynikiem uszkodzenia obszaru Broca i prowadzi do trudności z wymówieniem słów, ciągów sylab, czasami pozostaje tylko kilka słów, które da się wymówić.

Afazja Wernickiego (akustyczno-gnostyczna afazja skroniowa), powstaje po uszkodzeniu obszaru Wernickiego i obszarów przyległych, prowadząc do zaburzeń rozumienia mowy własnej i innych.
Mowa jest płynna, ale niegramatyczna, bez sensu, słowa są pomieszane, tracą znaczenie.
Niezdolność rozumienia mowy prowadzi do niezdolności do pisania i czytania.
Pacjenci są nieświadomi swoich problemów językowych! To ładny przykład problemu, z którym zmierzyć się musi teoria świadomości - jak to możliwe, by słysząc siebie nie zauważyć, że mówimy bez sensu?
Uszkodzenie samego obszaru Wernickiego powoduje czystą głuchotę słów (Kirshner, 2006)

Afazja przewodnictwa wynika z uszkodzenia pęczka łukowatego, łączącego ośrodek Wernickiego i Broca.
Mowa pozostaje płynna i rozumienie normalne, ale są trudności w powtórzeniu słowa i częste przekręcanie wyrazów, pomimo chęci skorygowania błędów.

Lezje zakrętu skroniowego środkowego dają zaburzenia pamięci słuchowo-werbalnej (afazja akustyczno-mnestyczna).
Efekt: niezdolność do powtórzenia serii wyrazów.

Lezje tylnej części dominującego płata skroniowego: afazje nazewnicze.
Powodem jest brak skojarzeń między wzrokowym rozpoznaniem a nazwą.
Nie można narysować przedmiotu po usłyszeniu instrukcji słownej, chociaż nie ma trudności w kopiowaniu rysunków.
Zagadnienia związane z mową związane są też z wyższymi czynnościami psychicznymi i zostaną omówione później.

Afazja akustyczna: zaburzenie rozpoznawania dźwięków niewerbalnych, odgłosów zwierząt lub sygnałów akustycznych (używana jest też nazwa "agnozja akustyczna").
Testy: wskazać obrazek kojarzący się ze źródłem dźwięku.
Dwa rodzaje afazji akustycznej: niezdolność do odróżniania dźwięków (kora pierwotna) i niezdolność do ich kojarzenia (kora wtórna).

Afazja dwujęzyczna (bilingual aphasia) pokazuje, że można zapomnieć selektywnie rozumienia jednego języka a jednocześnie w nim mówić; zdarza się też niekontrolowane mieszanie języków.

Interpretacja emocjonalna wrażeń słuchowych jest silnie uwarunkowana kulturowo, np. siorbanie i siąkanie japończyków i chińczyków wywołuje u nas nieprzyjemne reakcje, a nasze głośne smarkanie w chusteczkę podobne reakcje u nich.
Bicie serca może mieć efekt kojąc dla niemowląt, ale czy naprawdę "kołysanki prenatalne" mają na dorosłych pozytywny wpływ? Trudno tu znaleźć wiarygodne wyniki badań.

Możliwe jest "słuchanie" na podstawie obserwacji ruchów warg;
Uniwersytet Gallaudeta w USA istnieje od 1857, naucza korzystając z Amerykańskiego Języka Migowego (ASL) osoby głuche (Sacks, 1998).

Podobnie jak iluzje wzrokowe, istnieją też iluzje słuchowe, związane z mową, dźwiękami muzyki, słuchem przestrzennym, oddziaływaniem między wzrokiem a mową.
Jest to obszerny i ciekawy temat, sporo przykładów jest na stronie Diane Deutsch, która napisała o iluzjach akustycznych kilka książek.

Osoby głuche mogą doznawać halucynacji słuchowych, ale osoby głuche od urodzenia mają jedynie halucynacje wzrokowe sugerujące mowę (gesty, ruch ust).

Percepcja muzyki

Efekt Mozarta, znany z popularnej literatury, to wpływ słuchania muzyki klasycznej (od Vivaldiego i Bacha do Mozarta) na wyników testów.
Wiarygodnie pokazano pozytywny wpływ muzyki na pamięć roboczą i rozumowanie czasoprzestrzenne (Rauscher i inn. 1993); nie oznacza to jednak trwałego zwiększenia inteligencji, a raczej chwilowe pobudzenie kory i polepszenie nastroju. Nawet biały szum w słuchawkach wpływa na chwilowo lepsze wyniki w zadaniach arytmetycznych.
Nie chodzi o Mozarta tylko o muzykę pobudzającą i podnoszącą nastrój, efekt jest dość słaby, ale w pewnych warunkach zauważalny; prasa i firmy komercyjne bardzo go wyolbrzymiły.
W stanach Tennessee i Georgia każdy nowo narodzony obywatel dostaje CD z muzyką Mozarta - krytycy kwestionują jednak, czy jest to program sensowny.
Efekty są kontrowersyjne, różnią się u ludzi starszych, dorosłych i u dzieci, zależą też od rodzaju muzyki, prawdopodobnie wynika to z indywidualnych upodobań, ale IQ od tego nie wzrasta.
Mozarta oczywiście warto słuchać, a jeszcze bardziej grać samemu, wtedy efekty będą wyraźniejsze.
Zbadano efekty muzyki na osoby cierpiące na różne schorzenia, np. padaczkę, ale "efekt Mozarta" to głównie efekt medialny a nie rzeczywisty.

Muzykoterapia ma liczne zastosowania, muzyka relaksacyjna może np. spowodować obniżenie ciśnienia i częstości napadów padaczki, stosowana jest w rehabilitacji poudarowej, stanów nerwicowych ("muzyka koi nerwy") i innych problemach.
Meloterapia to muzykoterapia śpiewem.
Choreoterapia to terapia tańcem.

Biologicznymi wpływami muzyki zajmuje się biomuzykologia; można w niej wyróżnić:

• muzykologię kognitywną (nazywaną też neuromuzykologią);
• etnomuzykologie, czyli etnografię muzyczną;
• muzykologię ewolucyjną, zajmującą się przyczynami rozwoju zdolności muzycznych.

Jaka była wartość ewolucyjna muzyki? Dlaczego słuchanie muzyki sprawia nam przyjemność?
Mowa konieczna jest do komunikacji. Do czego potrzebna była muzyka?
Steven Pinker: "Jeśli chodzi o biologiczne przyczyny i efekty muzyka jest bezużyteczna".
Czyżby muzyka nie miała ewolucyjnego sensu? Pinker pisał to w odniesieniu do bardzo wczesnego rozwoju homo sapiens, nie należy więc sobie wyobrażać ludzi współczesnych, dla których muzyka ma oczywiste znaczenie.

Śpiew samców ptaków, wielorybów, czy zawodzenia gibbonów służą przywabianiu samic, zwracaniu uwagi. już w starożytnych Chinach pisano:

Smutne wołania gibonów w trzech kanionach Pa-Tu,
Po trzecim ich koncercie tej nocy,
mokre od łez jest ubranie wędrowca.

Poemat Chiński z 4 wieku.

B. Merker (1999), biomuzykolog: wokalizacja małp stadnych służy komunikacji i ostrzeganiu obcych małp, jest tańsza niż ślady zapachowe.
Ksenofobia prowadzi do dziedzicznych chorób; potrzebne jest mieszanie genów.
Potrzebny jest sygnał pozwalający przekroczyć barierę strachu i przejść do innej grupy.
U szympansów (i ludów myśliwsko-zbierackich) samice wabione są głosem chóru samców.

Istniała ewolucyjna presja do wspólnej wokalizy.
Na poziomie psychologicznym związek śpiewu z szukaniem partnera, miłością i seksem jest wyraźny.
Na poziomie neurofizjologicznym śpiew pobudza ośrodki przyjemności, wyzwala mechanizm nagrody za przezwyciężenie barier między osobnikami.
Na poziomie społecznym współpraca samców zwiększała spójność wewnątrz grupy.
Piszczałki i bębny są słyszalne na większe odległości, można je używać do sygnalizacji ("mówiące" bębny tama w Afryce), były więc powody do używania instrumentów.

Jest wiele innych hipotez tego rodzaju rozwiniętych w ramach ewolucyjnej muzykologii.

Literatura:

• Dobry opis układu słuchu, smaku i powonienia znaleźć można w: Gary Matthews, Neurobiologia. Wyd. Lekarskie PZWL 2000, rozdział 18 i 19.
• Efekt McGurka, czyli wpływ wzroku na słuch.
• Mózgi i Muzyka, referat.
• The Musical Brain (UoW, Chudler)
• Kirshner H.S. (2006) Zaburzenia języka i mowy. w: W.G. Bradley, R.B. Daroff, G.M. Fenichel i J. Jankovic [red.] Neurologia w praktyce klinicznej. Tom 1. Lublin: Czelej.
• Miller, G. F. (2002). Evolution of Human Music through Sexual Selection. W: N.L. Wallin, B. Merker, S. Brown (red). The Origins of music, MIT Press, s. 329-360.
• Sacks O, Zobaczyć głos. Podróż do świata ciszy, Poznań 1998.
• Sacks O, Muzykofilia. Opowieści o muzyce i mózgu. Zysk i Ska 2009.