Jego naturalnym przedłużeniem jest międzymózgowie obejmujące wzgórze, szyszynkę, przysadkę i okolice przylegające do trzeciej komory mózgu, pomiedzy przednim i tylnym spoidłem.

W pniu jest aż 9 jąder serotoninergicznych, czyli wydzielających neurotransmiter serotoninę (5-HT, 5-hydorksytryptoamina).

W mózgu (80% serotoniny jest w jelitach) gra ważną rolę w regulacji faz snu, nastroju, aptetytu, odruchu wymiotnego i popędu seksualnego.
Zaburzenia poziomu serotoniny wiążą się z depresją, migrenami, stanami lękowymi, oraz cyklofrenią (zaburzeniem afektywnem dwubiegunowym).
O neurotransmiterach będziemy dokładniej mówili później.

• Rdzeń przedłużony zawiera jądra kontrolujące funkcje odruchowe: oddychanie, ciśnienie tętnicze, ssanie, żucie, połykanie, kontrola odruchów wymiotnych, kichania, kaszlu, ziewania, wydzielania potu.
• Jądra oliwek w rdzeniu przedłużonym obliczają informację słuchową, szczególnie różnice czasu dotarcia dźwięków do lewego i prawego ucha, co umożliwia przestrzenną lokalizację bodźców słuchowych.

Ośrodki oddechowe w pniu mózgu: jądro pasma samotnego w tylnej (grzbietowej) części rdzenia przedłużonego wysyła projekcje do jądra dwuznacznego (nucleus ambiguus) a stamtąd przez rdzeń do mięśni kontrolujących ruch klatki piersiowej przy wdechu.
Drugi ośrodek oddechowy mieści się w jądrze dwuznacznym i jądrze zadwuznacznym (nucleus retroambiguus), kontroluje zarówno wdech jak i wydech.
Nieprawidłowe działanie tych jąder powoduje zaburzenia oddychania, np. bezdech śródsenny, na który cierpi ok. 4% mężczyzn i 2% kobiet.
Jeśli zatrzymanie oddechu trwa dłużej niż 10 sekund 10 razy w ciągu godziny spada ilość tlenu we krwi a wzrasta ilość dwutlenku węgla. Prowadzi to senności w ciągu dnia, trudności w koncentracji uwagi, zaburzeń pamięci i bólów głowy.
Ośrodki oddechowe są dość odporne na uszkodzenia pnia mózgu ale mogą ulec uszkodzeniu w wyniku udaru.
Niemowlęta muszą dobrze kontrolować odruchy wykrztuśnie by mleko nie zalało im płuc; prawdopodobnie błędy działania tego systemu odpowiedzialne są za zespół nagłej śmierci łóżeczkowej, chociaż jest też kilka innych hipotez.
Q.-J. Sun, T. G. Bautista, R. G. Berkowitz, W.-J. Zhao, P. M. Pilowsky. The temporal relationship between non-respiratory burst activity of expiratory laryngeal motoneurons and phrenic apnoea during stimulation of the superior laryngeal nerve in rat. The Journal of Physiology vol. 589, str. 1819-1830, 2011.

Kichanie: w wyniku podrażenienia błony śluzowej nosa następuje stymulacja nerwu trójdzielnego wywołująca odruch kichania, może go też wywołać światło słoneczne (u 1/4-1/3 populacji).
Główne struktury zaangażowane w ten odruch są w rdzeniu przedłużonym, to okolica jądra samotnego (kichanie wiąże się z oddechem) i jądra nerwu trójdzielnego.
Okoliczne obszary (jądro dwuznaczne i jądro samotne) zaangażowane też są w odruch połykania.

Ośrodek wymiotny mieści się w rdzeniu przedłużonym i jest znacznie bardziej skomplikowany: chemoreceptory w polu najdalszym (to jeden z narządów okołokomorowych na dnie czwartej komory) reagują na substancje w krwi, gdyż w tym obszarze bariera krew-mózg jest nieszczelna. Ośrodek wymiotny otrzymuje informacje z jąder przedsionkowych (zmysł równowagi), móżdżku, jądra nerwu trójdzielnego, jądra samotnego, jąder ślinianek, ośrodków oddechowych, a wysyła infromację do jąder w moście, jądra dwuznaczego a także jąder kontrolujących ruch mięśni twarzy.
Uwaga, wymioty !

• Most pokryty jest od zewnątrz oponami mozgowo-rdzeniowymi, stąd jego wygląd.
• Łączy się z konarami środkowymi móżdżku i konarami górnymi móżdżku biegnącymi do śródmózgowia.

Most dostarcza móżdżkowi informacji o sygnałach sterujących mięśniami, móżdżek przesyła dodatkowe sygnały modyfikujące szczegóły skurczów mięśni.
Uszkodzenia podstawy mostu mogą prowadzić do niekontrolowanych krótkich epizodów płaczu (rzadziej śmiechu), może to być zapowiedzią udaru pnia mózgu.
Niektóre uszkodzenia mogą doprowadzić do specificznych gwałtownych ruchów gałki ocznej (częściej jest to jednak związane z uszkodzeniami środmózgowia).

Jądrem produkującym noradrenalinę (norepinefrynę), neurotransmiter regulujący stopień pobudzenia mózgu jak i niektóre funkcje autonomiczne (np. termoregulację), jest miejsce sinawe (34), położone z tyłu (grzebietowo) mostu, ma ok. 10-14 mm.
Podwyższona wrażliwość na działanie noradrenaliny w części podstawno-bocznej jąder migdałowatych (40) jest odpowiedzialna za stany lękowe wynikające ze stresu, w tym za ostry zespół stresu pourazowego (posttraumatic stres disorder, PTSD).

Silny stres zaburza działanie jądra sinawego.
PTSD może rozwijać się powoli, od tygodni do miesięcy, wywołując opóźnione rekacje stresowe, poczucie odrętwienia i przytępienia uczuciowego, niezdolność do przeżywania przyjemności, bezsenność, lęki i stany depresyjne, nawroty przeżyć urazowych sytuacji, a nawet załamanie i brak reakcji na otoczenie.

Leki na depresję, stany paniki, fobie i silne lęki oddziaływają na miejsce sinawe.
Zaburzenia działania tego jądra obserwowane jest tez w chorobie Parkinsona, Alzheimera (utrata 70% neuronów w tym obszarze) i syndromie Downa.
Miejsce sinawe związane jest też z regulacją faz snu REM.

Twór siatkowaty znajduje się w grzbietowej części pnia mózgu. Neurony są tam słabo rozgałęzione, w wielu miejscach rozproszone, aksony mogą być wstępujące lub zstępujące.

Wyodrębniono aż 96 jąder tworu siatkowatego, w tym

• liczne jądra szwu (1-4, 6)
• środkowe górne (5),
• olbrzymiokomórkowe (7),
• jądro siatkowate ogonowe mostu (8),
• jądro siatkowate przednie mostu (9),
• jądro siatkowato-nakrywkowe mostu (10),
• jądro siatkowate klinowate (11),
• jądro siatkowate centralne rdzenia przedłużonego (12),
• jądro boczne (13),
• jądro siatkowate drobnokomórkowe (14),
• jądro okołoramieniowe przyśrodkowe (15);
• jądro okołoramieniowe boczne (16);
• konarowo-mostowe nakrywki (PPN, 17),
• jądro miejsca sinawego,
• jądra podtrójdzielne, brodawkopodobne, śródmiąższowe i inne.

Funkcje wielu z tych jąder nie są znane.

Twór siatkowaty ma rozległe projekcje wstępujące i zstępujące, dzięki czemu ma wpływ na regulację stanu przytomności, wybudzanie mózgu (część wstępująca) i wzmaganie czujności, jak i poczucie zmęczenia.
Część zstępująca pobudza mięśnie, zapewniając ogólny tonus, modulowany przez móżdżek oraz pobudzany przez jądra przedsionkowe (równowaga), korę ruchową, a hamowany przez jądro ogoniaste.
TS uważa się za układ "motywacyjny", dający napęd do działań różnego rodzaju, przełączający pomiędzy parami biegunowo różnych zachowań dotyczących ogólnego pobudzenia (sen-czuwanie), ruchu (spoczynek-ruch), jedzenia (głód-sytość), wydalania, aktywności seksualnej.
Znaleziono korelację pomiędzy pobudliwością tworu siatkowatego a typem osobowości.

• U introwertyków TS łatwo się pobudza, nie szukają więc silnych wrażeń zewnętrznych.
• U ekstrowertyków TS słabo się pobudza, potrzebują więcej zewnętrznej stymulacji by utrzymać wysoką aktywność mózgu.

Uszkodzenia TS powodują śpiączkę (koma) z możliwym całkowitym brakiem reakcji, lub trwały stan wegetatywny i brak świadomości pomimo zahcowania reakcji odruchowych.
Neuroobrazowanie pokazuje uszkodzenia w obszarze TS u ludzi cierpiących na syndrom chronicznego zmęczenia (chronic fatigue syndrome), oraz niektóre przypadki zespołu nadpobudliwości psychoruchowej z deficytem uwagi (zaburzenie hiperkinetyczne), (ADHD)

Ciężkie uszkodzenie tworu siatkowatego może prowadzić do śpiączki, zwykle w ciągu 2-4 tygodni przechodzącej w stan śmierci mózgu lub stan wegetatywny.
Stan śmierci mózgu wiąże się z całkowitym brakiem aktywności mózgu, łacznie z pniem, a więc również samodzielnej kontroli oddychania.

W stanie wegetatywnym działa pień mózgu, ale reszta mózgu jest martwa. Pacjent ma otwarte oczy i może przechodzić przez cykl czuwania i snu, ale nie potrafi wodzić wzrokiem czy reagować spójnie na bodźce. Po 4 tygodniach taki stan uznaje się za trwały.
W niektórych przypadkach widać pobudzenia kory zmysłowej i ruchowej, ale nie obszarów skojarzeniowych; w efekcie pacje nt wykonuje niekontrolowane ruchy, grymasy twarzy, wydaje nieartykułowane dźwięki. W rzadkich przypadkach wraca świadomość i aktywność w obszarach skojarzeniowych.
Znany jest przypadek kobiety pozostającej przez 20 lat w stanie wegetatywnym, której część kory, w tym obszar Wernickego i Broki, były nadal aktywne, a przypadkowe pobudzenia tej kory powodowały wypowiadanie izolowanych słów (N. Schiff et al, Brain 125, 1210-1234, 2002).

Stan minimalnej świadomości jest wynikiem braku aktywności rozległych obszarów mózgu, zachowane są jednak pobudzenia kory zmysłowej i niektórych obszarów skojarzeniowych.
Prowadzi to od czasu do czasu do spójnych reakcji pacjentów, którym można przypisać minimalną świadomość.
Taki stan odróżnia się od stanu wegetatywnego dopiero od lat 1990.
Powtórne zbadanie 40 niewidomych pacjentów uznanych za osoby w stanie wegetatywnym w 1996 roku w Wielkiej Brytanii pokazało, że 17 z nich miało minimalną świadomość i zdolności do porozumiewania się.
Terry Wallis przebudził się po 19 latach w stanie minimalnej świadomości.
Terri Schiavo po 15 latach stanu wegetatywnego została odłączona od aparatury (wyrokiem Sądu Najwyższego USA); jej mózg uległ atrofii i ważył po śmierci 615 gramów.

Mutyzm akinetyczny jest pośrednim stanem, wynikiem obustronnego uszkodzenia tworu siatkowatego, wzgórza i kory zakrętu obręczy.
W efekcie takich uszkodzeń pacejnt nie może się poruszać ani nawiązać kontaktu z otoczeniem, chociaż wydaje się być przytomny, wodząc oczami, ale nie rozpoznając nikogo.
Zniszczenie kory zakrętu obręczy prowadzi też do apatii i niewrażliwości na ból.
W rzadkich przypadkach droga słuchowa pozostaje aktywna i pacjenci mogą prowadzić rozmowę przez telefon, rozpoznają swoich rozmówców (Ramachandran, 2011, rozdz. 9).

Metabolizm mózgu w różnych stanach świadomości.

Uszkodzenia brzusznej części mostu (uraz, krwotok, miażdżyca) mogą spowodować "zespół zamknięcia", całkowity paraliż ciała; pozostaje jedynie możliwość pionowych ruchów gałki ocznej i mruganie powiekami.
Komunikacja z taką osobą możliwa jest też dzięki sygnałom EEG.
Wiemy, że takie uszkodzenia nie upośledzają świadomości, zmieniają nastrój na melancholijny.
Same obserwacje klinicznie nie potrafią czasem odróżnić stanu zamknięcia od prawdziwego stanu wegetatywnego, ale za pomocą neuroobrazowania można zobaczyć, czy człowiek reaguje na polecenia i wyobraża sobie kontrastowe sytuacje rozróżnialne za pomocą metod obrazowania funkcjonalnego (H. Koizumi i inn., Adrian Owen i inn.).
Dziennikarz, redaktor naczelny "Elle", Jean-Dominique Bauby, po wylewie, przez dwa lata żył w stanie zamknięcia, mrugając powieką napisał książkę "Skafander i motyl", według której nakręcono film.

Pień mózgu jest więc kluczową strukturą dla zrozumienia działania całości, a w szczególności świadomości.
Świadomość rdzenna (Damasio), poczucie istnienia, wykorzystuje "pętlę ciała", informacje chemiczne z układu autonomicznego i informacje z układu obwodowego i centralnego.
Jądra pnia mózgu zbierają informację z rdzenia i nerwów czaszkowych (trójdzielnego i błędnego): są to jądra tworu siatkowatego i okoliczne (aminowe i acetylocholinowe).

Śródmózgowie składa się z

• pokrywy (części grzbietowej),
• nakrywki (części brzusznej)
• odnogi mózgu (podstawy konarów).

Pokrywa zawiera wzgórki czworacze, pośredniczące w odruchach słuchowych (dolne) i wzrokowych (górne).
Wzgórki górne połączone są z siatkówką, korą wzrokową, czołowym polem okołoruchowym, integrują informację z innych obszarów kory zmysłowej, są odpowiedzialne za mechanizm orientacji i ruchy sakadyczne oczu.
Nakrywka zawiera największe jądro, czyli istotę czarną, duże jądro produkujące dopaminę, silnie wpływające na pracę zwojów podstawy mózgu i kory.
Zawiera też istotę szara środkową, jądro czerwienne oraz część okołośrodkowego tworu siatkowatego.

Istota szara okołowodociagowa (PAG) to nazwa istoty szarej otaczającej wodociąg mózgu;
zawiera jądra grzebietowe szwu, miejsce sinawe, jądro grzbietowe nakrywki i nerwu trójdzielnego;
koordynuje reakcje emocjonalne przez jądra ruchowe tworu siatkowatego i nerwy czaszkowe.

Ogólną funkcją pnia mózgu jest zarządzanie stanami ciała i ich reprezentacjami.
Informacje o stanie ciała reprezentowane są w korze somatosensorycznej.

Trudno jest zrobić dobry model działania pnia mózgu ze względu na stopień jego komplikacji.

Spekulacje na temat funkcji pnia mózgu (Kilmer, McCuloch, Blum 1969):
drzewka dendrytyczne prostopadłe do kierunku rdzenia tworzą moduły, które być może zdolne są do analizy sygnałów o różnych modalnościach.
Twór siatkowaty potrafi prawdopodobnie sterować ogólną aktywnością całego mózgu (wybierać globalny stan behawioralny), przełączając go na różne tryby działania.

Pojawiły sie próby zastosowania takiego modelu w robotyce (M.D. Humphries, K. Gurney, T.J. Prescott, Adaptive Behavior 13, 97-113, 2005), ale niewiele się w modelowaniu pnia mózgu od 1969 roku zmieniło!

Rysunek z pracy Humphries i inni (2005):
a) Mózg kota,
SC=wzgórki czworacze,
SN = istota czarna,
CPu = jądro ogoniaste i skorupa.

b) drzewka dendrytyczne, duże kółko symbolizuje neuron projekcyjny.

c) Model z modułami, czarne kółka to neurony wstawkowe (lokalnie hamujące).

Niestety nie jest to model całego pnia czy tworu siatkowatego a jedynie rozważania pokazujące, że twór siatkowaty ma strukturę sieci "małych światów", lokalnie silnie połączone jądra, ze znacznie rzadszymi połączeniami pomiędzy nimi.

Jakie dokładnie są to połaczenia? Pień jest nadal strukturą mało zbadaną.
Istnieje dobra baza danych o mózgu szczura, o połączeniach korowo-mostowych i innych.

Wim Hof potrafi regulować temperaturę ciała nawet w skrajnych warunkach (np. zanurzony przez 1 godz i 44 minuty po szyję w lodzie)! Hoff potrafi generować ciepło, wydaje się, że techniki tummo tybetańskich joginów.
Istnieje więc możliwość nauczenia się świadomego wpływania na niektóre funkcje pnia mózgu.

Filmy (tylko lokalnie!): śródmózgowie i pień | pień i móżdżek.

Literatura

• Jakimowicz W. Neurologia kliniczna w zarysie. PZWL, Warszawa 1987, str. 47-50.
• Mazur R., Książkiewicz B., Nyka W. M. i wsp. (red.) Pień mózgu – oś życia. Via Medica Gdańsk 2007: 67-78.
• Narkiewicz O. Moryś J. Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna. Wyd. I. Wyd. Lekarskie PZWL, Warszawa 2001
• Sadowski B. Biologiczne mechanizmy zachowania się ludzi i zwierząt. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2005